探讨毛竹种群向常绿阔叶林扩张的细根策略

 袁爱兰

 

【摘要】:近些年,通过对森林的调研和遥感技术探测,发现全球各地均不同程度的存在着毛竹扩张等现象,在毛竹向四周群落逐渐蔓延之时,它对其他种群也予以排斥,从而最终变成优势种群。土壤的异质养分特性为毛竹和阔叶林群落边界的主要特点之一,其细根的周转、成长及分解均会对土壤供给养分特性产生影响。本文采取内生长与根钻方法,并选取竹子林和常绿阔叶林交错界面,对细根分布空间格面、根长密度、比根长、周转率及生长速率等进行了研究分析,从而证明了毛竹能利用精确、分布广、迅速和灵活的细根策略,以实现群落的扩张。

【关键词】:毛竹种群;常绿阔叶林;扩张;细跟策略

 

0、引言

毛竹在向四周种群扩张时,严重影响到种群的结构、群落的构成以及物种的多样化,毛竹有着迅速克隆成长这一特征,可以向四周的常绿阔叶林进行扩张,且在毛竹扩张的边沿和常绿阔叶林间产生毛竹-阔叶林的边界面,同时竹阔边界面的特性也将使毛竹在向四周阔叶林进行扩张时受到影响。并且毛竹群落向常绿阔叶林的扩张,必然会使毛竹和阔叶林交错边界处出现毛竹和阔叶林间在地下竞争的激烈进行,毛竹其细根会向着土壤上层进行分布,同时在和阔叶树进行竞争时,其细根部位比根长将增大,相较于阔叶树,毛竹的细根其周转率和生长速率均通常较快。通过本文的研究,我们能够认识到毛竹和阔叶林的细根竞争策略,从而为探究毛竹群落的扩张机制提供理论依据。

1、毛竹与常绿阔叶林界区选取地和根系采样

本文选取龙岩市武平县万安乡小密村毛竹与阔叶林界区典型地域,其海拔高610~800米,坡度:29,长坡,坡向:南坡,坡位:下部。沿着毛竹扩张的水平方向设有毛竹林、竹阔交混林及常绿阔叶林三个林分采样,各采样面积均约10×20 m2,重复五次,一共采样十五个次。所选毛竹林为近几十年自然生成的纯毛竹林;而竹阔交混林则为近十年间毛竹向周围阔叶林进行扩张而变为交混林;而常绿阔叶林其林龄约五十年,并伴生有叶栎、苦槠等,其采样林分特点如表1。

依S型路线,选取根钻方法以检测生物量,每一样方均各选6个样方点,并分层进行土芯钻取,且春夏秋冬各钻取一次。选择内生长方法以测出细根的生长量,首先以大土来钻得土芯,清除根系制得无根土,然后依土壤剖面次序回填到原有土芯内,使细根成长。各样方均要埋进36处无根土,同时以铁丝圈来做好标记。之后每隔两月以小土钻根据以上所述顺序各取一次土芯样方,取六次。把所采集土芯样方装进保鲜袋内,带回到实验室,并放进4℃冰箱中储存,两周内做好根系采样的相关处理工作。

表1 所选地域竹阔界面三类林分的特征表(平均值±标准误差)

林分 植物高度/m 胸径/cm 密度/ind.·hm2
毛竹林 13.83 ± 1.72 10.07 ± 1.76 5100
竹阔混交林 12.66 ± 1.53 9.45 ± 1.27 2100
14.37 ± 2.72 16.30 ± 13.43 1800
常绿阔叶林 14.95 ± 2.74 17.76 ± 9.35 1078

 

在处理和测量根系采样时,土芯采样首先要经自来水进行冲洗、浸泡和过筛,然后按照形体、色泽与弹性度挑出根径不超过2 mm活根,同时要分开竹阔交混林内的毛竹细根与常绿阔叶树细根。把全部样品放置到65℃的烘箱内烘至恒重,然后根据相应测定方法对生物量、细根周转率与比根长等进行测定。

2、毛竹向常绿阔叶林扩张的细根相应试验测定与分析

2.1 细根的生物量测定和空间分布检测

通过实验可得,竹阔交混林、毛竹林以及常绿阔叶林其细根的生物量有明显的差异,在三个土层的细根生物量各自表现是:毛竹林生物量最大,接着为竹阔混交林,再者为常绿阔叶林。此三土层之中,毛竹细根的生物量各为:631.91、382.43、187.26g·m2;而竹阔交混林分别是:368.57、161.22、71.39g·m2,常绿阔叶林各为:135.64、44.88、24.36g·m2。在0~60cm土层中,这3种林分依次为1201.60g·m~2、601.18g·m~2、204.88g·m2。生物量能够反映出细根所遍布的区域范畴与对于土壤的竞争性强弱。毛竹的生物量越高,则表明其所具有的垄断土壤养分性能越强。伴随竹林不断扩张向常绿阔叶林,使得竹林和阔叶林间的竞争造成毛竹的细根分布空间格面出现显著改变。对于竹阔交混林,毛竹的细根于0~20 cm土壤层次内占比明显增多,从纯毛竹林内的52.59%增至61.65%,然而对于其下两土层内占比则大幅度降低,分别从31.83%与15.58%降至27.12%与11.23%。同时阔叶树的细根生物量于土壤表层内比例从66.33%降到60.57%,但在之下两个土层内所占比却得以增大。如此表明毛竹和阔叶林在竞争时,毛竹细根具有超营养成分较丰富上面土层的生长趋势。

2.2 细根比根长测定

在毛竹林和阔叶林竞争时,毛竹细根的比根长均体现出显著的形态的可塑特性。在此三个土层内,毛竹细根比根长分别从毛竹林内的3.82、4.48、6.24m·g1增至竹阔交混林内的8.01、9.47、15.55 m·g1,其平均增幅达123.42%。而阔叶林细根比根长分别从阔叶树的13.14、14.63、18.97m·g1变成竹阔混交林的12.67、16.39、24.13m·g1,其平均增幅仅是11.88%。该指标反映出植物吸取水分和养分的特性强弱,该值越大,则吸收性越好。因毛竹比根长增幅远超阔叶林,所以毛竹细根的形态可塑特性更好、适应能力更强。

2.3 根长密度

毛竹林和阔叶林间竞争致使其交混林的表层细根的根长密度增长十分明显。毛竹的根长密度是5239.80m·m2,其中在这三个土层中的根长密度分别是2440.37、1643.43和1156.00m·m2;而阔叶林的总根长密度是2938.94m·m2,且各相应土层根长密度分别是1801.18、663.97和463.79m·m2。对于竹阔交混林,其表层细根根长密度与毛竹林和常绿阔叶林相比要高很多,总计4613.20m·m2,在各土层内的根长密度分别是2545.20、1327.31和740.34m·m2,并且在竹阔交混林内,毛竹其细根根长密度要远高出阔叶树,约高出2.1倍,由此可体现出毛竹细根的拓展土壤空间性能更好。

2.4 细根的年生长量和周转率

毛竹细根的年生长量远高出阔叶林,毛竹林每年的细根生长量是946.72 g·m2,而常绿阔叶林则为130.93g·m2,约达7.2倍之多。细根快速的生长,会使得竹林占领空间资源的速度加快。此外,毛竹的细根周转的速率较阔叶树也略高,毛竹细根周转的速率是0.79 times·a1,而阔叶林为0.64 times·a-1。细根周转的越迅速,则新产生的根系将越多,以确保植物吸取营养与水分的效率。由此,毛竹细根快速的周转和生长,使其具备了较好的吸收水分和养分的特性。

3、毛竹向常绿阔叶林扩张的具体细根策略分析

3.1 生物量和空间分化的策略

生物量代表了根的分布广泛性,也体现出植物竞争土壤资源的特性强弱。因毛竹的细根生物量比阔叶林要高很多,从而表明毛竹其细根的广布性更强,且群落间竞争通常会引发细根改变垂直分配形式。通过本次试验,我们得到在毛竹与阔叶交混林中,毛竹细根具有朝上层生长的趋势,同时在其他研究中也发现了这一现象。通常细根会有向营养较丰富腐殖质层的分布趋势,这表明了其觅食的精准性,表现了根系的竞争性。在本研究中,在毛竹朝着阔叶林进行扩张之时,在突然表层内的毛竹细根分配比例从毛竹纯林的52.59%增至竹阔交混林的61.65%,同时阔叶树却从66.33%降到60.57%。由此可知,在毛竹和阔叶林的竞争中,毛竹将调整细根在土壤内的分布情况,分布更多细根至有更多营养的土壤上层,这也表明了毛竹细根所具备的精准觅食能力较强。

3.2 细根形态可塑性策略

比根长不仅为表现细根形态的关键参数之一,同时也是重要的衡量根系竞争策略的指标。尽管有些学者认为该值的降低可使植物能更好的适应竞争,然而比根长较大却对细根竞争能力增大较为有利,在本研究中,随毛竹的扩张,使其和阔叶林的根部竞争更为激烈,尽管二者比根长均显著增大,然毛竹林增幅却更为显著。由此可知,毛竹的细根形态可塑性会更强于阔叶林,表明明细根的比根长增加也为提升毛竹竞争能力的方法。同时根长密度用以表征植物对于养分和空间资源的分享比例,也反映出植物竞争性的强弱。毛竹细根的根长密度远大于常绿阔叶林,并且在竹阔交混林内,毛竹细根根长密度会明显高出阔叶林,这表明毛竹细根的竞争特性比阔叶林更强,这也是毛竹另一个能够实现扩张的细根策略。

3.3 细根生长和周转策略

生长量体现了细根竞争土壤内资源的能力大小。毛竹细根的增殖性能更强,其年生长量为常绿阔叶林的约7.2倍,由于每年毛竹林均有大量细根和竹根分别由新鞭与竹蔸上生长出来,从而保证在毛竹扩张时,其可以更快速的占抢更多的资源与空间。另外,细根周转率也为种群间地下竞争的一个重要策略。该值越高,其以新细根取代衰老旧根的速度会更快,进而可持续获得土壤资源。在本研究内,毛竹细根的周转速度比常绿阔叶林要快,且快速的周转率确保了毛竹获得养分资源的性能,从而给毛竹的扩张打下了坚实基础。

4、结论

总之,在毛竹与常绿阔叶林的混交界面上,毛竹林能通过精确、分布广、迅速以及灵活的细根竞争策略,以使其获取资源的能力得以提高,从而实现种群向常绿阔叶林的扩张。然而,种群间的竞争是非常复杂的一个生态问题,地下与地上的相关性、微生物与植物的相关性以及土壤营养情况等均会使植物群落间的竞争受到影响。本次研究是由野外种群来对毛竹和常绿阔叶林间细根的竞争关系进行了研究,所以若要得到更加精准的种群关系,还有待更进一步的控制研究。

 

【参考文献】

[1] 宋庆妮, 杨清培. 毛竹扩张对常绿阔叶林土壤氮素矿化及有效性的影响[J]. 应用生态学报. 2013(02):47-48

[2] 刘骏, 杨清培. 细根对竹林-阔叶林界面两侧土壤养分异质性形成的贡献[J]. 植物生态学报. 2013(08):68-70

[3] 王兵. 大岗山毛竹扩张对常绿阔叶林生态系统碳储特征的影响[J]. 江西农业大学学报. 2011(03):23-24